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......: Cefalópodos
» Características Gerais
Os Cefalópodos são o grupo mais importante do ponto de vista
estratigráfico.
São os moluscos de organização mais complexa: tem simetria bilateral,
possuem a cabeça bem diferenciada, composta por uma coroa de tentáculos
e a boca dotada por um par de mandíbulas quitinosas e de uma rádula.
Os seus olhos são bem desenvolvidos, semelhantes, em construção, ao
olho humano.
Respiram por brânquias e deslocam-se graças à expulsão rápida da
água através de uma diferenciação ventral do manto. Os sexos são separados
e o desenvolvimento dos ovos dá-se diretamente sem as fases trocófora e
velíger (modificado de Mendes, 1977).
O sistema nervoso é altamente desenvolvido, o cérebro é grande para
invertebrados, o que faz com que os cephalopodes sejam considerados os
moluscos mais evoluídos existentes.
Como todos os moluscos, os Cefalópodos tem uma concha calcária, externa
nos Tetrabranquiais (Nautilus) e interna nos Dibranquiais,
que atualmente são mais numerosos.
Algumas espécies não possuem concha, como Octopus. Portanto os
cephalopodes podem ser divididos em dois grandes grupos: aqueles que
tem concha externa e aqueles que tem conchas vestigiais internas como o
polvo e a lula.
Tanto as conchas internas como as externas, são divididas em câmaras
por septos. No caso da concha externa, o animal vive somente na última
câmara (câmara de habitação), mantendo porém comunicação com as câmaras
anteriores por meio do sifão. dá-se o nome de sifúnculo ao
envoltório calcário do sifão, contínuo ou descontínuo. No caso em que
estas conchas tenham gás, a função do sifão parece ser a de regular a
pressão interna. A concha embrionária recebe a designação de
protoconcha.
Chama-se fragmocone a porção da concha dividida em câmaras.
As conchas esternas dos cephalopodes podem ser, segundo Mendes (1977),
de três tipos: retas (ortocone), levemente encurvadas (cirtocone) ou
fortemente encurvadas (girocones). Quando o enrolamento é frouxo, recebe
o nome de girocone, mas quando é muito extremado, conduz às conchas
involutas (a última volta sempre recobre as anteriores) e evolutas
(as voltas não recobrem as anteriores).
O carácter da sutura fornece detalhes de distinção entre os dois grupos
de cephalopodes dotados de concha externa: os nautilóides e os
amonóides. As suturas dos nautilóides são linhas curvas lisas,
enquanto as suturas dos amonóides são linhas completamente curvas,
formando assim, uma grande variedade de padrões, cada um distintivo de
um subgrupo em particular.
Os Cefalópodos classificam-se segundo a estrutura da sua concha.
Conhecem-se, então, três subclasses:
Nautiloidea (Cambr-Rec): concha externa,
tabicada, reta ou enrolada em espiral. As conchas fósseis foram
predominantemente cirtocônicas ou plano-espirais, apresentando
linhas de sutura simples e com sifúnculo no centro. Quatro são
as ordens: Discosorida, Oncocerida, Tarphycerida e Nautilida.
É representada pelo gênero vivente Nautilus, que apareceu no
Oligoceno e hoje restringe-se a 5 espécies que vivem na porção
sudoeste do Pacífico. N. pompilius Lineu é a espécie-tipo do
gênero;
Coleoidea (D-Rec): subclasse que reúne
todos os cefalópodos viventes, menos o Nautilus. Alguns
representantes são desprovidos de concha, mas a maioria possui
concha interna. Possuem apenas um par de brânquias. Comporta as
ordens: Aulacocerida, Belemnitida (extintos),
Phragmoteuthida, Teuthida, Sepiida e
Octopoda (polvos verdadeiros, sem concha);
Ammonoidea (D-K): os seus representantes
possuíram (hoje estão extintos), conchas externas predominantemente
plano-espirais, com linhas de sutura, às vezes complexas, às vezes não.
O sifúnculo tinha posição ventral ou dorsal. Possuia opérculos
(aptychus e anaptychus) parecidos com os dos gastrópodes. As ordens
conhecidas são: Anarcestida, Clymeniida,
Goniatitida, Ceratitida, Prolecanitida,
Phyllocerida, Lytocerida e Ammonitida.
Por todas as características observadas acima, pode-se concluir que as
conchas dos cefalópodos, em geral, fossilizam-se muito bem, mesmo quando
só encontrados os moldes. Geralmente as conchas, depois do animal morto,
flutuam na água durante muito tempo, sendo arrastadas pelas correntes
marinhas, de onde se segue uma ampla distribuição geográfica post mortem
de seus fósseis, circunstância muito favorável para poder utilizá-los em
problemas de sincronização estratigráfica. Em geral, são bons fósseis-guias
e com frequência são utilizados como fósseis de zona, como os
Goniatites (D-C), os Ceratites (Tr), os Ammonites
(J), etc...
» Paleoecologia e Ecologia
Todos os cefalópodos atuais são marinhos, e não se conhece casos
fósseis associados a qualquer outro ambiente, ainda que possuam
hábitos muito variados.
Habitam, preferencialmente, mares superficiais, mas também podem ser
encontrados no meio do oceano, sendo conhecidos algumas espécies de zonas
abissais.
Respiram por brânquias e são bons nadadores; de vida ativa, deslocam-se
mediante movimentos rítmicos dos tentáculos ou expulsando violentamente
a água da cavidade paleal através dos sifões.
As poucas espécies do gênero Nautilus estão restritas ao sudoeste do
Pacífico. Vivem em águas prefencialmente quentes e proximais à costa
(60-130m), onde nadam livremente no fundo (nunca chegando a mais de
700 metros de profundidade). Possuem hábitos gregários e seus sistema
digestivo indica serem carnívoros.
Tendo em conta as características ecológicas do Nautilus sobrevivente
aos dias atuais, através do princípio do Atualismo, podemos transpor os
conhecimentos sobre este organismo, para os nautilóides fósseis. O
mesmo, já não se torna tão fácil, para a grande variedade de conchas
do Paleozóico, como as ortocônicas, as cirtocônicas, etc..., e assim, os
hábitos de cada grupo só podem ser deduzidos através da análise de todas
as características morfológicas da concha.
Esta análise diferenciada das conchas dos cefalópodos, tem mostrado a
grande importância do grupo, no ponto de vista evolutivo, pois torna-se
possível o estabelecimento de séries filéticas muito complexas que
englobam espécies e gêneros distintos. Sabe-se que os Bactrites
paleozóicos e os Aulacocerátidos triássicos formam a ligação
evolutiva entre as ordens Tetrabranquiais e Dibranquiais.
Nas conchas ortocônicas, os depósitos nas câmaras serviam para manter
o animal em equilíbrio, permitindo-o viver em posição horizontal e sua
maior concentração ventral atuava como estabilizador. Provavelmente se
deslocavam para frente e para trás com a mesma facilidade dos
calamares que vivem até hoje, ainda que os cefalópodos
ortocônicos, não possuíssem os membros direcionais dos calamares,
mas sim tentáculos especializados (modificado de Camacho, 1966).
A grande variedade de conchas de Amonites torna possível a conclusão
de que animais do mesmo grupo possuíram habitos diferenciados. Através
da análise destas conchas, descobriu-se que os Amonites tinham se adaptado
à flutuação em águas bem mais profundas, graças a suas conchas muito
leves, que com o desenvolvimento de costelas e constantes desenvolvimento
das paredes internas, proporcionaram resistência aos aumentos de pressão,
sem agregar peso extra na concha. Assim, pode-se considerar os Amonites
como necto-bentônicos (modificado de Camacho, 1966).
Os Amonites não são encontrados em depósitos litorais, nem em depósitos
de recifes. As formas que possuiam ornamentação deviam caracterizar as
zonas infraneríticas (40-180m), as formas lisas e ovaladas caracterízariam
as regiões batiais superiores e as formas lisas e pesadas são
características de zonas infrabatiais.
» Bibliografia
Ver bibliografia sugerida em
Macrofósseis.
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