..: PALINOLOGIA

O termo “Palinologia”, derivado do grego paleinos (= derramar, dispersar). Foi definido pelos ingleses Hyde e Williams, em 1944, e referia-se ao estudo dos esporos e grãos de pólen das plantas e suas aplicações práticas. Em um sentido mais amplo e atual, a Palinologia é a ciência que engloba o estudo de categorias de microorganismos orgânicos, denominados de palinomorfos (esporos, grãos de polens, algas, acritarcos, zoomorfos, esporos de fungos), fitoclastos (cutículas, traqueítes, etc.) e até de matérias amorfas (fragmentos de tecidos orgânicos dispersos – uma degradação biológica do fitoplâncton)!

O estudo da Palinologia atualmente tem sua aplicação prática como objetivo nos mais diferentes enfoques, ocupando uma posição interdisciplinar.

1. Aeropalinologia: distribuição e freqüência dos esporos e grãos de pólens atuais no ar. São dados importantes usados na área médica (alergias) e também na área de Medicina Legal.

2. Melissopalinologia: estudo dos esporos e grãos de pólens no controle das abelhas, mel e própolis; relação com a apicultura em geral.

3. Copropalinologia: refere-se estudo dos esporos e grãos de pólens nos excrementos. Este tipo de estudo pode revelar importantes aspectos com relação aos hábitos alimentares de muitos animais herbívoros.

4. PALEOPALINOLOGIA: compreende o estudo dos organismos fósseis encontrados nos resíduos insolúveis resultantes de tratamentos físicos e químicos às rochas sedimentares, tais como pólens, esporos, acritarcos e quitonozoários. As associações paleopalinológicas são ferramentas indispensáveis para o setor petrolífero (Cruz, 2004).

São representados pelos esporos de Briófitas e Pteridófitas e pelos grãos de pólens de Gimnospermas e Angiospermas.

1. BRIÓFITAS: são representadas por musgos, hepáticas e antóceros.
   As briófitas (divisão Bryophyta) são um grupo de plantas verdes, sem raízes (mas com um rizóide composto por pêlos absorventes) e também sem um verdadeiro caule ou folhas.

2. PTERIDÓFITAS: são representadas por licopódios, cavalinhas e samambaias.
   As Pteridófitas foram os primeiros vegetais vasculares (isto é, dotados de vasos) e divididos em raiz, caule e folhas. Estas características permitiram-lhes atingir maiores dimensões do que qualquer outra planta terrestre existente até então, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo o meio aquático.

3. GIMNOSPERMAS: são representadas por árvores com cones masculinos e femininos. Desenvolvem grãos de pólen.
   As gimnospermas são plantas vasculares com sementes. O termo provém das palavras gregas "gimnos" = "nu" e "spermos" = "semente". Este termo é aplicado porque as sementes destas plantas não estão encerradas num ovário como acontece nas angiospérmicas): as sementes das gimnospérmicas estão, por seu lado, desprotegidas, inseridas em escamas que formam uma estrutura mais ou menos cónica (pinha).

4. ANGIOSPERMAS: são representadas por plantas superiores com floração.
   As Angiospermas ou angiospérmicas, (das palavras gregas que significam sementes escondidas) - as plantas com flores - agrupadas na Divisão Magnoliophyta ou Anthophyta, do grupo das Espermatófitas, são o maior e mais moderno grupo de plantas, englobando cerca de 230 mil espécies. As principais características das Angiospermas incluem óvulos e grãos de pólen encerrados em folhas modificadas inteiramente fechadas sobre eles, respectivamente o carpelo e a antera.

Esporos são as unidades de reprodução das plantas verdes (pteridófitas) e também das algas, dos musgos e dos fungos (briófitas). Um esporo é basicamente uma célula envolvida por uma parede celular que a protege até as condições ambientais se mostrarem favoráveis à sua germinação. A parede celular - ou exina - é constituída por esporopolenina, uma das estruturas mais resistentes de todos os seres vivos, permanecendo inalterada por milhões de anos, mesmo após a morte do conteúdo celular.

A morfologia dos esporos pode ser descrita de acordo com sua forma, abertura germinal, estrutura da parede e tamanho.

• Forma e simetria: esferoidais, elipsoidais, tetraédricos e assimétricos.

• Abertura germinal: aletes (sem abertura), triletes (abertura trífida) e monoletes (com uma abertura alongada).

• Estrutura da parede: psilado, clavado, reticulado, espinhoso, verrugoso, estriado, baculado, entre outras.

• Tamanho: apresentam dimensões variáveis, entre 5 e 500 microns.

O pólen (do grego pales = "farinha" ou "pó") é o conjunto dos minúsculos elementos reprodutores masculinos ou microgametófitos, de disseminação das plantas superiores (gimnospermas e angiopermas). Apresentam uma verdadeira evolução nas suas características.

Os grãos de pólens das gimnospermas podem ser:

1. INAPERTURADOS: pequenos, simples, esféricos e logicamente inaperturados, são encontrados a partir do Triássico. São representados pelas formas de Araucariaceae, Cupressácea, Taxaceae, Pineaceae.

2. SACCADOS (MAIORIA GIMNOSPERMAS): caracterizados pela presença de um (Tsuga) ou dois (Coníferas) sacos ligados ao corpo central. Três ou mais sacos podem ser encontrados, mas isso é bem menos usual.
    
   Maioria das gimnospermas: final do Carbonífero até o presente.
    
   

   • Monossacados: com simetria radial, também chamados de pré-pólens. Presença da “prega de reforço” e de uma marca trilete já sem uso, portanto quase invisível.

   • Monossacados: com simetria bilateral. A prega de reforço transpassa o corpo central.

   • Bissacados: presença de dois ou mais sacos, sempre reticulados.

3. SACCADOS ESTRIADOS: : caracterizados pela presença de tênias e estrias na face proximal do corpo central. Final do Carbonífero até o início do Triássico. Ex. Fósseis: Protohaploxypinus, Striatopodocarpites, Lueckisporites, Hamiapollenites, etc.

4. POLIPLICADOS: : geralmente elipsoidais, com estrias ou plicas (ao lado), sem sacos. São representados pelas gimnospermas avançadas. Podem ou não ter sacos (que podem ser residuais ou não). Ex. Fósseis: Vittatina (P), Ephedripites (Tr), Stevensipollenites (Tr).

5. MONOSSULCADOS: : geralmente possuem forma esférica a elipsoidal, apresentando uma fenda/sulco. São lisos a escabrados. Encontrados do Carbonífero Superior ao Recente. Ex. fóssil: Cycadopites.

Os grãos de pólens das angiospermas, caracterizados pelas aberturas, podem ser:

1. PORADOS: grão de pólen com aberturas em forma de poros.

2. COLPADOS: grão de pólen apresentando abertura alongada de razão comprimento/largura superior a dois.

3. COLPORADOS: grão de pólen apresentando abertura composta, consistindo em um ectocolpo com uma ou mais aberturas.

4. PORO-COLPADOS: descreve pólens com um arranjo particular das aberturas, em que os colpos alternam com poros, em torno do equador.

Figuras adaptadas, retiradas do site
http://www.biol.ruu.nl/%7Epalaeo/glossary/glos-int.htm

Além disso, os pólens de angiospermas são projetados separadamente (mônades), em pares (díades), em grupos de quatro (tétrades) ou ainda em múltiplos de quatro (políades).

Aplicações práticas dos palinomorfos fósseis:

A ecologia dos esporos e pólens depende naturalmente da ecologia das plantas que os produziram. Desta maneira fornecem um contínuo relato da história evolucionária das plantas vasculares.

Os esporos foram utilizados primeiramante para correlações e bioestratigrafia de carvões, mas atualmente não restringem-se a isso. Juntamente com os grãos de pólen e associações com outros palinomorfos, são itilizados para complementação de dados de paleoambientes, de paleoecologia e de estudos fitogeográficos. Sua maior importância entretanto, reside na sua utilização na exploração de hidrocarbonetos e análise de palinofácies (Armstrong & Brasier, 2005).

1) ACRITARCOS (A imagem ao lado foi retirada do site http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/acritarch.html#images)   Os acritarcos (akritos = incerto + arche = origem) representam um controverso grupo de indivíduos reunidos em uma categoria informal. São considerados hoje como vegetais na classificações sistemáticas, portanto subordinados ao Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Cruz, 2001).   Atualmente, os acritarcos são considerados como cistos de algas fitoplantônicas, fitossintéticas e microscópicas.   Características do grupo: Estrutura da parede: simples e homogênea, dupla e múltipla. Sub-parede:  lisa ou granulada Forma da vesícula: esférica a elipsoidal, discoidal, alongada a fusiforme, poligonal. Cavidade central/comunicação exterior: fechada e/ou aberta. Ornamentação: esculturas e processos, espinhos, cristas e rebordos. Simetria: hemimórfica, holomórfica, regular. Estrutura da abertura: excistamento, desalojamento do protoplasma. Ocorrência: isolados ou em cachos (raros – hoje clorofíceas coloniais). Sistemática - segundo Armstrong & Brasier, 2005: 1 grupo (ACRITARCHA) e 9 subgrupos. Ocorrência: sedimentos do Pré-Cambriano ao Recente. Importância: correlações bioestratigráficas e análises paleoambientais.	Multiplicisphaeridium sp. Siluriano. Joslin Hill, New York State, USA.
2) QUITINOZOÁRIOS (A imagem ao lado foi retirada do site http://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/acritarch.html#images)   Quitinozoários são vesículas orgânicas em formato de frascos ou pequenas garrafinhas ocas (de 30 a 2000 microns), de afinidade incerta.   Eles constituem um grupo extinto de organismos marinhos, microscópicos, dotados de testas orgânicas de quitina.   Características do grupo: Estrutura: bojo, tubo oral, pescoço e colarinho. Composição: interna (endoderme) e externa (ectoderme – pode ser porosa ou ornamentada). Modos de ocorrência: testas simples, isoladas; casulos (cocoon – grupo de testas); testas unidas pelas regiões orais e aborais em cadeias. Morfologias: cilindróide, esferóide e cilindro-esferóide. Ocorrência: Ordoviciano ao Devoniano. Importância: por sua rápida evolução e alastramento, os quitinozoários são importantes para correlações estratigráficas globais e locais. Sua pesquisa também é útil na elucidação das histórias termais das bacias sedimentares Paleozóicas (Armstrong & Brasier, 2005).	Lagenochitina sp. (right) Conochitina sp. (left). Siluriano. Rose Hill, New York State, USA.
3) ESCOLECODONTES (A imagem ao lado foi retirada do site http://www.eeob.iastate.edu/faculty/DrewesC/htdocs/quickindex3.htm)   Escolecodontes são peças bucais, compostas por quitina, de vermes marinhos poliquetos. Eles são orgânicos e geralmente são encontrados como elementos disassociados em associação com acritarcos e quitinozoários.   Características do grupo: Ocorrência: apareceram no Ordoviciano Inferior e são encontrados até o recente, mas sua maior diversidade encontra-se no intervalo Ordoviciano Superior ao Devoniano. Importância: é ainda incerta.
4) PALINOFORAMINÍFEROS (texto adaptado, retirado da Fundação PHOENIX) (A imagem ao lado foi retirada do site http://www.phoenix.org.br/Phoenix38_%20Fev02.htm)   O termo Palinoforaminífero foi criado com a finalidade de descrever revestimentos orgânicos internos de testas de microforaminíferos recuperados a partir da maceração de rochas sedimentares para estudos palinológicos.   As relações entre os remanescentes orgânicos e os organismos que os produzem, não estão totalmente esclarecidas, permanecendo a dúvida se são originalmente uma parte interna de testas calcárias ou silicosas dos foraminíferos ou se representariam foraminíferos verdadeiros segregadores apenas de testa orgânica. Sob as designações de "membrana quitinosa interna", "restos pseudoquitinosos de foraminíferos" e "foraminiferal test linings" estariam os revestimentos quitinosos internos de testas mineralizadas de foraminíferos menores do que 150mm.   Características do grupo: Ocorrência: Permiano ao Recente. Importância: seu potencial como indicador paleoambiental é o principal motivo de se estudar os palinoforaminíferos, sendo utilizado nas reconstruções paleoambientais e paleogeográficas, nas determinações de ciclos sedimentares e condições de estagnação de fundo, e na estimativa de temperaturas das águas marinhas ligadas ao fenômeno de ressurgência, além de inferências de tendências de resfriamento climático devido a episódios glaciais.	Fundação PHOENIX
5) DINOFLAGELADOS   Os dinoflagelados (do grego dinos = pião + flagellates = flagelados) são organismos unicelulares eucariontes, aquáticos e caracterizados pela presença do pigmento carotenóide peridina, típico deste grupo (Arai & Lana, 2001).   Por apresentarem tanto características animais (locomoção), quanto vegetais (parede celulósica e presença de pigmentos fotossintéticos), estes organismos foram revindicados por zoólogos e botânicos, mas atualmente são classificados segundo o Código Internacional de Nomenclatura Botânica.   Características do grupo: Forma geral variada: esférica a poligonal, discóide. Orientação: epiteca (alto), hipoteca (baixo); lado ventral (sulco), lado dorsal; região apical, região antapical. Arranjo das placas: tabulação – 5 séries básicas: apical, pré-cingular, cingular, pós-cingular, antapical. Tipos de cistos: proximados (<10%), próximo-corados (10 – 30%) e corados (> 30%). Ocorrência: Triássico Médio ao Recente. Importância: bioestratigrafia, paleoecologia, paleoclimatologia e paleontologia evolucionária.	Peridinium limbatum - USA. SEM by Susan Carty; Light microscopy by V. Fazio and S. Carty; digital manipulation by V.Fazio.

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3. COLBATH, G. K. & GRENFELL, H. R. 1995. Review of biological affinities of Paleozoic acid-resistant, organicwalled eukaryotic algal microfossils (including “acritarchs”). Review of Palaeobotany and Palynology, 86: 287-314.

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5. CRUZ, N. M. da C. 2001. Paleopalinologia. In: PALEONTOLOGIA (CARVALHO, I. S. ed.). Editora Interciência, pg.381 - 392.

6. _____. 2001. Quitinozoários. In: PALEONTOLOGIA (CARVALHO, I. S. ed.). Editora Interciência, pg. 393 - 403.

7. _____. 2001. Acritarcos. In: PALEONTOLOGIA (CARVALHO, I. S. ed.). Editora Interciência, pg.405 - 410.

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